Про енергетику нервового сигналу

Posted: 09.11.20 in Научное

Ссылка на русский перевод внизу статьи

Нервова тканина мозку складається з нейронів – клітин, які проводять нервові сигнали, та глії – клітин, що забезпечують функціонувіання нейронів, але самі до нервової сигналізації не долучаються. Наразі вважається, що основним споживачем енергії в мозку є нейрони, котрі, власне, і забезпечують основну функцію нервової системи – обробку інформації.
В статті німецько-британського колективу вчених під керівництвом професора Гейгера, опублікованій журналом Science у вересні цього року, було досліджене питання: який внесок в споживання енергії роблять саме нейрони.

Нервові сигнали, що ними передаються, являють собою швидкі перетоки заряджених іонів – натрію (Na+), калію (K+), та кальцію (Ca2+) – через мембрану цих клітин. Самі по собі такі потоки споживають небагато енергії, бо співпадають за напрямком з градієнтом концентрації, тобто ідуть з місця, де концентрація відповідного іона більша, до місця, де вона менша. Але відновлення градієнтів після проходження нервового сигналу потребує роботи систем білків – іонних насосів, таких як натрій-калієва АТФаза, або аденозин-трифосфатаза, що є досить енергозатратними.

Передача нервового сигналу від одного нейрона до іншого забезпечується двома електрохімічними явищами. По-перше, проходженням потенціалів дії, що переносять електричний сигнал вздовж відростків нервової клітини (аксону та дендритів). І по-друге, постсинаптичними потенціалами, котрі генеруються нейромедіаторами, що вивільняються в синапс (місце контакту нейронів) клітиною, по якій проходить потенціал дії: таку клітину називають пресинаптичним нейроном. Нейромедіатори передають нервовий сигнал до іншого нейрона (який називають постсинаптичним), утворюючи на ньому постсинаптичний потенціал, що, в свою чергу, призводить до генерації потенціалу дії.

Потенціал дії генерується завдяки послідовному відкриттю Na+-каналів, чутливих до постсинаптичного електричного потенціалу клітинної мембрани. Після них, з деякою затримкою, відкриваються К+-канали. Це робить можливим, відповідно, перенесення позитивно заряджених іонів всередину клітини ззовні (Na+-каналами), та назовні зсередини (К+-каналами). В результаті послідовно відбувається спочатку деполярізація, а потім зворотня реполярізація мембрани. Якщо переток позитивно заряджених іонів натрію всередину клітини, а калію – зсередини назовні відбувається синхронно протягом тривалого часу, загальна система деполяризації-реполяризації буде неефективною, бо ці струми компенсують один одного. Тобто, більша кількість іонів натрію має бути перенесена всередину клітини, щоб досягти рівню деполяризації, необхідного для подальшої генерації потенціалу дії. Математичні розрахунки, що базувались на біофізичних властивостях клітинної мембрани, передбачали теоретичний мінімум переносу позитивного заряду іонами натрію, якого буде достатньо для генерації потенціалу дії, на рівні 121 нанокулон на квадратний сантиметр.

Натомість експерименти, поставлені на гігантському аксоні кальмара ще в 1952 році, показали, що в реальності цей перенос є вчетверо більшим: ефект, що отримав назву “поправки Ходжкіна”. Але такий експериментальній об’єкт є вельми специфічним. За час, що минув з експериментів Ходжкіна, було накопичено чимало фактів, що свідчать про значну відмінність сигналів в ньому від таких в нервовій системі хребетних. То ж, група Гейгера в експериментах на нейронах мозку щурів, спробувала перевірити, наскільки справедливою є поправка Ходжкіна для нервової системи ссавців.

Вчені вирішили дослідити, яке саме з цих двох явищ, потенціал дії або постсинаптичний потенціал, споживає більше енергії. Результати минулих досліджень були протирічливими. Деякі стверджували, що більш енергозатратними є постсинаптичні потенціали, в той час як інші публікації доводили більшу енергозатратність потенціалів дії. Остаточна відповідь на це питання має важливе значення для інтерпретації даних, котрі отримують при томографії мозку, або дослідженні методом функціонального магнітного резонансу. Справа в тому, що дані з нервової активності напряму залежать від споживання енергії в тій чи іншій ділянці мозку. Попередні експерименти, під час яких нейронна активність реєструвалась паралельно з флуоресцентною візуалізацією електричних явищ, показали, що така активність достовірно корелює із змінами частоти та сили постсинаптичних потенціалів. Таким чином, дослідники групи Гейгера непрямим чином продемонстрували, що кінетичні властивості Na+ – та K+ – каналів на аксонах дозволяють оптимізувати використання енергії так, що потенціали дії завдають лише незначного впливу на загальну флуоресценцію, а, отже, і на загальне енергоспоживання нервової тканини.

На другому етапі були зареєстровані потенціали дії, що надходять до пресинаптичних бутонів на аксонах гранулярних клітин гіпокампу (частина мозку, що відіграє важливу роль у формуванні пам’яті). Потім з пресинаптичних бутонів вирізались ділянки клітинної мембрани, що містять поодинокі натрієві та калієві канали, і на них подавали хвилю електричного потенціалу, який точно відтворює профіль записаного на бутоні потенціалу дії. При цьому виникає можливість зареєструвати окремо натрієвий та калієвий потоки через канали на мембрані. В цьому експерименті було показано, що генерація потенціалу дії вимагає переносу заряду на рівні 153 нанокулони на квадратний сантиметр, що не в 4, а лише в 1.3 рази більше абсолютного теоретичного мінімуму. Тобто, всі попередні дослідження, де активність потенціалів дії розраховувалась базуючись на енергоспоживанні, виявленому при томографії мозку, використовували коефіцієнт переводу, приблизно в три рази більший за реальний (4 замість 1.3).

Для розрахунку внеску потенціалів дії до загального енергоспоживання нервової системи було проведено аналогічний аналіз збуджувальних постсинаптичних потенціалів, шо виникають після викиду в синапс нейромедіатора глутамату. Виявилось, що перенос електричного заряду при цьому є приблизно в шість разів більшим, ніж викликаний потенціалами дії (96 та 15 пікокулонів, відповідно), з незначними внесками потенціалів дії на дендритах (3 пікокулони) та деполяризації пресинаптичної мембрани (1 пікокулон). Таким чином, постсинаптичні потенціали поглинають основну частину енергії, споживаної нервовою системою.

З огляду на те, що близько 80% синапсів в корі головного мозку є саме глутаматними, результати дослідження групи Гейгера опосередковано підтверджують попередні дані про те, що саме глутаматні сигнали потребують витрати найбільшої частки енергії.

Більша частина глутамата, що викидається в синапс, поглинається транспортерами на поверхні особливого типу клітин глії – астроцитів. Незважаючи на те, що цей Na+-залежний транспорт поглинає небагато енергії, він також активує натрій-калієву АТФазу, та запускає систему захвату глюкози з міжклітинної рідини. Таким чином, астроцити зв’язують процеси нервової сигналізації та транспорту глюкози. То ж, судячи з усього, дані функціонального магнітного резонансу перш за все віддзеркалюють споживання енергії не при передачі нервових сигналів, а в процесах переходу від нервової сигналізації до регуляції тканинного метаболізму.

Джерела:

1.  Alle H, Roth A, Geiger JR. Energy-efficient action potentials in hippocampal mossy fibers. Science. 2009 Sep 11;325(5946):1405-8.
2.  Henrik Alle, Arnd Roth, Jörg R. P. Geiger. Energy-Efficient Action Potentials in Hippocampal Mossy Fiber: Supporting Online Material.
3.  Magistretti PJ. Neuroscience. Low-cost travel in neurons. Science. 2009 Sep 1;325(5946):1349-51.
Advertisements
Comments
  1. Микола says:

    Ти-б заголовок статті також українською зробив. А то когнітивний дисонанс :-)

  2. rns123 says:

    > клітинну мембрану цих клітин
    мембрану цих клітин

    > ці токи багато енергії не споживають,
    > бо відбуваються в
    > напрямку градієнту концентрації
    ці струми споживать небагато енергії, бо співпадають за напрямком з градієнтом концентрації

    > електичних явищ
    електричних явищ

    > з середини назовні
    зсередини назовні

    > він активує також і
    він також активує

    > То ж
    отже

    > натрієвий та калієвий струм
    натрієвий та калієвий струми

    > генеруютьтся
    > синпсів
    > яке саме цих двох
    яке саме з цих двох

    Otherwise, a good article; hope you don’t mind;
    the network is the editor, they say.

    • Shao says:

      Indeed. Thanks a lot for your efforts.

    • Shao says:

      Actually, about the replacement “токи – струми”. I am still not very sure that this should be understood (from original text) as “electrical current” rather than “flow of particles”.

  3. Микола says:

    Перетоки, але перетік (потоки – потік)
    “яке саме цих двох явищ” – забув “з”
    Противоречивый – суперечливий.
    Попередні екперименти
    електичних

  4. Микола says:

    А яка прикладна користь від знання, де саме поглинається основна частина енергії? Іншими словами, розкрий речення: “Остаточна відповідь на це питання має важливе значення для інтерпретації даних, котрі отримують при томографії мозку, або дослідженні методом функціонального магнітного резонансу.” :-)

    • Shao says:

      Вважалося, що ФМР-ом міряють активність нервової передачі в деякому відділі мозку. Аж тут виявляється, що насправді міряють активність транспорту глюкози, і таке інше. Окрім того, щей втичі завищений коефіцієнт перерахунку до реальних величин застосовують.

    • rns123 says:

      А ще ФМР дозволяє встановити як у мозці
      представляються слова та зображення.

      … the team has used Functional Magnetic Resonance
      Imaging (FMRI) machines to determine that
      blood flow changes in specific areas of the brain
      based on what word or image someone is thinking of.

      http://www.computerworld.com/s/article/9141180/Intel_Chips_in_brains_will_control_computers_by_2020

  5. kirillproweb says:

    довольно интересно

  6. […] Об энергетике нервного сигнала от shao_s […]

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s